Fructificación

En un sentido botánico, los frutos que se cosechan y que consumimos, son ovarios (provenientes de la flor en angiospermas) fertilizados. Los frutos, dan origen y protegen a las semillas hasta el momento de madurez y dispersión, que es cuando la semilla, por algún medio, sale del fruto y es viable para perpetuar la especie a través de una nueva generación.

Las plantas gimnospermas (plantas sin flores) se caracterizan por poseer primordios seminales “desnudos” (es el caso de las coníferas, por ejemplo); en las angiospermas (plantas con flor), sin embargo, los primordios seminales siempre están encerrados en el ovario (recipiente formado por las hojas carpelares), del que no saldrán hasta alcanzar la madurez. Una vez formadas las semillas, dicho ovario (solo o junto con otras partes de la flor) se desarrolla y se transforma en fruto.

Propiamente, para que pueda existir el fruto como tal, y las semillas, deberá existir un paso previo, que es la polinización; que es el movimiento y arribo del polen a los órganos femeninos de la flor. En un gran porcentaje de especies, esto ocurre con éxito a través del viento, a lo que se conoce como polinización anemófila. Con el devenir de la coevolución de especies, se ha desarrollado una polinización auxiliada de la actividad de animales, principalmente insectos, conocida como zoofilia, aunque también existe la propiciada por gotas de agua, llamada hidrofilia.

En las angiospermas, al depositarse el grano de polen en el estigma de los pistilos se inicia su germinación. La exina (capa externa del grano de polen) se abre, y la célula vegetativa del tubo polínico inicia la formación de éste alargando progresivamente la intina (capa interna). El tubo polínico crece a lo largo del estilo, a través de sus tejidos, de los que se nutre, hasta alcanzar el micropilo de los primordios seminales. A continuación se abre y libera sus dos células espermáticas; una penetra hasta la ovocélula, fusionándose sus protoplastos (plasmogamia) y sus núcleos (cariogamia), y la otra se fusiona con el núcleo secundario del saco embrionario. Con ello se origina un zigoto diploide en la ovocélula y un núcleo endospérmico triploide en el saco embrionario (Azcón-Bieto y Talón, 2008).

La polinización se ve afectada por las características ambientales, sobre todo por la temperatura y la humedad relativa. El efecto de la temperatura puede ser indirecto, al alterar la actividad de las abejas (principales polinizadoras de los árboles frutales), o directo, al afectar al crecimiento del tubo polínico. La eficacia de las abejas en el transporte del polen es máxima con una temperatura media de 20-22 °C, y prácticamente nula cuando es inferior a 12 °C (Azcón-Bieto y Talón, 2008).

Tras la fecundación o el estímulo partenocárpico del ovario, éste inicia su desarrollo hasta convertirse en fruto maduro. Esta transición tiene lugar en fases sucesivas, con características bien definidas, pero variables en duración según las condiciones ambientales, las especies y las variedades.

El crecimiento acumulado de un fruto sigue una curva sigmoide o, en algunos casos, doble sigmoide. En ella se distinguen tres fases: un período inicial caracterizado por la división celular (fase I), seguido de un período de alargamiento celular (fase II), y un período final en el que el fruto cesa prácticamente en su crecimiento y madura (fase III). En algunos frutos, los que poseen el endocarpo duro (hueso), la transición de la fase I a la fase II se caracteriza por presentar un estado intermedio en el que el crecimiento del fruto se detiene, al mismo tiempo que se lignifica el endocarpo; esta fase sin crecimiento es la que da lugar a una curva doble sigmoide (Azcón-Bieto y Talón, 2008).

El crecimiento de un fruto se ve mayoritariamente influido, en la mayor parte de los casos, por el crecimiento de su parte comestible. Durante las 2-10 semanas siguientes a la antesis, según especies y variedades, el crecimiento de aquélla es consecuencia de la división celular y se intensifica con el tiempo, dando lugar a una curva exponencial. Tras alcanzar un máximo de actividad, la mitosis cesa paulatinamente, al mismo tiempo que el alargamiento y el engrosamiento celular van adquiriendo importancia. Este nuevo período es de crecimiento lineal, y en él el fruto adquiere, por término medio, hasta el 80% de su tamaño final, para culminar con una ralentización progresiva del crecimiento, que cesa, y el fruto cambia de color y madura.

Los frutos de las angiospermas son los de mayor interés comercial, en este grupo se encuentran la gran mayoría (todas) las especies cultivables y aprovechables, como los son los granos, las hortalizas de fruto (y también de hoja, aunque el órgano comercializable no sea la flor) como el tomate, la berenjena, calabaza, etc., y los frutales. Bajo esta premisa, el conocimiento de la fase fenológica de la fructificación es de vital importancia para entender cómo poder dar a la planta las mejores condiciones (en agricultura) para poder llevar a cabo una producción optima en cuanto a cantidad y calidad.

Los frutos pueden ser simples, cuando son únicos (p. ej. naranja), o compuestos, cuando están constituidos por la agrupación de varios de ellos (p. ej.,fresa). Cuando en su formación intervienen de modo decisivo órganos auxiliares, extracarpelares, reciben el nombre de falsos frutos (p. ej., manzana). Algunas especies son capaces de formar más de una clase de frutos sobre un mismo individuo (p. ej., algunas crucíferas); este fenómeno recibe el nombre de heterocarpia (Azcón-Bieto y Talón, 2008).

El tamaño final alcanzado por el fruto está regulado por un conjunto de factores de índole e incidencia variables, de entre los factores internos de la planta que determinan el tamaño final del fruto, destacan los factores genéticos, la posición del fruto en el brote y la competencia entre órganos en desarrollo.

Un factor de gran importancia en la determinación del tamaño final alcanzado por el fruto es la competencia entre órganos en desarrollo. Cuando mayor es el número de estos, sean flores o frutos, mayor es la competencia entre ellos, tanto por elementos minerales como por productos de fotosíntesis, lo que limita sus posibilidades de crecimiento y, por consiguiente, su tamaño final (Goldschmidt y Monselise, 1977).

Además de los factores endógenos, otros factores, externos a la planta, presentan marcada influencia en la determinación del tamaño final del fruto. Entre ellos cabe señalar las condiciones climáticas y edáficas, así como las prácticas culturales, fundamentalmente riego y fertilización.

La acumulación de metabolitos en el fruto y, por tanto, su crecimiento, están directamente asociados a la temperatura (Sinclair, 1984). El fruto llega a ser altamente susceptible a las altas temperaturas en algunas fases de su desarrollo inicial (período de división celular), durante el periodo de maduración la ausencia de crecimiento del fruto se halla asociada a las bajas temperaturas. Temperaturas por debajo de 3ºC ejercen un efecto significativamente depresivo en el crecimiento del fruto.

El nitrógeno y del fósforo cuyo exceso provoca reducción del tamaño y pérdida de calidad del fruto (Chapman y Rayner, 1951; Jones et al., 1957). El potasio, sin embargo, se presenta como una excepción ya que concentraciones foliares superiores a las consideradas óptimas mejoran el tamaño del fruto sin afectar negativamente a su calidad (Guardiola, 1980).